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Suffice it to say that the particular shape of the ear creates variations in the sound signal that the brain uses to figure out if the sound source is behind, above or in front of our head.\n\nThe ear canal itself, or <em>external auditory meatus</em>,  at first sight, is little more than a pipe, but in reality it is a tuned duct centered on the frequencies of the auditory spectrum, where lies the human voice.\n\nThe <strong>middle ear</strong> appears already to be a more sophisticated structure. The eardrum and the three ossicles transform the oscillations of the air into mechanical oscillations. \nThe eardrum directly interfaces with the environment, while the three ossicles perform a real <em>impedance adaptation</em> by taking the relatively large vibration of the <strong>tympanic membrane</strong> and transform them into oscillations of less amplitude but greater pressure, able to put in motion the cochlear mechanism described later.\n\nBut the main topic of this article is the <strong>cochlea</strong>, which is the organ through which these vibrations are converted into nerve impulses, and that is what we will focus on, starting next paragraph.\n\n<h2>The cochlea: physiology</h2>\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_coclea.png\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-32\" title=\"section of the cochlea\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_coclea-300x289.png\" alt=\"Sezione Coclea\" width=\"300\" height=\"289\" /></a>From a physiological point of view the cochlea is formed by a duct that is spirally wound for three/four laps, snail-shaped (kokhlias), and is divided along its length by two membranes, the vestibular membrane (or Reissner's) and the basement membrane. \nThe two membranes then divide the cochlea into three compartments said scales: the <em>scala vestibuli</em>, the <em>scala media</em> and the <em>scala tympani</em>. \nThe scala vestibuli and tympani are linked together at the end of the cochlea (helicotrema) and contain a fluid called perilymph . \nThe scala media instead ends in dead-end and contains a fluid called endolymph.\nIn the pictures below you can see a section of the cochlea imagining that it had been \"rolled out\". The arrows show the path of the vibrations that propagate along the ducts.\n\n<div style=\"position: relative; width: 100%; text-align: center;\"><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_membrane.png\" target=\"_blank\"><img class=\"size-medium wp-image-31 alignright\" style=\"clear: left;\" title=\"sezione_membrane\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_membrane-300x189.png\" alt=\" Section of cochlear membranae\" width=\"300\" height=\"189\" /></a><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_scale.png\" target=\"_blank\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-63\" title=\"Section of scalae\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_scale-300x176.png\" alt=\"Section of cochlear scalae\" width=\"300\" height=\"176\" /></a></div>\n<p style=\"clear: both;\">The scala tympani has an opening on one side called <strong>oval window</strong> where is connected to the <strong>stapes (stirrup)</strong>. This is the entry point of the sound waves that are transmitted by the ossicular chain to the perilymph. The vibrations are transmitted along the canal of the scala vestibuli up to helicotrema and from there they go to the scala tympani where continue backward until another window, that opens to the middle ear, and is called the <strong>round window</strong>. \nThe round window is closed by a cartilaginous membrane which allows to cushion the vibrations of the perilymph.</p>\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/dettaglio_corti.png\" target=\"_blank\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-30\" title=\"dettaglio_corti\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/dettaglio_corti-300x193.png\" alt=\"Organ of Corti\" width=\"300\" height=\"193\" /></a>In their travel along the cochlear ducts, the oscillations of the perilymph bring into vibration the two membranes, and, with them, the so-called organ of Corti, which is the proper sensory organ. \nIt consists, among other things, by two major types of hair cells. They are arranged inside of the scala media, between the basement membrane and another membrane called the tectorial. \nIn the pictures you can see a section of the 3-channel cochlear and a detail of the organ of Corti.\n\nThe two types of hair cells have two slightly different functions. \nThe <strong>Outer Hair Cells</strong> (OHC) have an active role in the propagation of vibration. In fact, when excited by the vibration of membranes, they contract emitting in turn a vibration proportional to excitation, keeping keeping in vibration the tectorial membrane. This feedback mechanism makes sure that the vibrations, which would normally be damped by the viscosity of the cochlear fluid, are maintained for a longer time by providing a gain of about 100 times (40dB). The mechanical activity of the outer hair cells also produce oscillations that propagate in a retrograde manner until they reache the eardrum. When the eardrum is put into oscillation, are produced the so-called 'otoacoustic emissions', which in recent years have been widely used as a screening method. \nThe <strong>Inner Hair Cells</strong> (IHC), represent the real receptor cells, being the only synaptically connected with the fibers of the auditory nerve that carries the acoustic information, transformed into electrical code (action potentials), to the central structures.\n\nWhat we hear depends on how the mechanical stress of the vibrations affects the Inner Hair Cells. As you can guess from the description of the system, however, the cells do not simply pick up the sound vibrations, that are transmitted from the bracket to the oval window, but they rather react to the vibration of the whole system where they are physically anchored.\n\nSo, to understand the functioning of the system, we must first understand what happens when a sound puts in vibration the various membranes of the cochlea.\n\n\n<h2>The cochlea: operating principle</h2>\nThanks to what we know of physics and acoustics in general, we know that the sound is constituted by the propagation of an oscillation in an elastic medium such as air or water or even a metal. \nWho practice of electronics knows that to this oscillation, by the use of a suitable transducer, a microphone, you can match an <em>analogous</em> electrical oscillation. Who practice of computer science knows that this electrical signal can match a numeric value, and the succession in time of many numerical values ​​is representative of the variation of the original signal. This process can be followed in reverse and end up with the oscillating membrane of another appropriate transducer, the speaker that reproduces the sound to start. \nThe above is the principle on which they are based all digital audio devices of which today we experience, from CDs to MP3 players.\n\nHaving seen how the devices that operate in this manner are common and widespread, we would think that in the cochlea there is not more than the equivalent of an organic microphone that adjusts a nerve signal in proportion to oscillation that is transmitted by the ossicles. Then, as in MP3 players there is a <em>discretization</em> of the signal (that is, a precise numerical value is assigned to the intensity of the signal at a given instant), you may think that the hair cells simply emit discrete discharges in proportion to the intensity of vibration which they are subjected.\n\nThis is only partly true. The reality is a bit more complicated. Let's see why.\n\nBy convention, we assume that the spectrum of audible by humans extends from 20 to 20,000. Honestly, I doubt that most of the people is really able to hear anything above 16kHz, to be optimistic.\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Analog_signal.png\" target=\"_blank\"><img class=\"alignright size-thumbnail wp-image-137\" style=\"background: #ffffff; clear: right;\" title=\"Analog signal\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Analog_signal.png\" alt=\"Analog signal\" width=\"150\" /></a>\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Sampled_signal.png\" target=\"_blank\"><img class=\"alignright size-thumbnail wp-image-138\" style=\"background: #ffffff; clear: right;\" title=\"Sampled signal\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Sampled_signal.png\" alt=\"Sampled signal\" width=\"150\" /></a>The <a title=\"Nyquist–Shannon sampling theorem (Wikipedia)\" href=\"http://en.wikipedia.org/wiki/Nyquist–Shannon_sampling_theorem\" target=\"_blank\">Shannon's theorem</a> tells us that, in order to reconstruct a wave after it has been sampled, it is necessary that the sampling frequency is at least twice the maximum frequency that you want to achieve. This is the reason why the audio CD are sampled with a frequency of 44.1kHz, to be able to play up to 20kHz. In other words, for every second of music to be stored on an electronic medium, are written 44100 numeric values. In other words, between a value and the next, there is a time interval of about two hundred thousandths of a second. In the images to the right is represented the transition from an analog signal, at the top represented by a continuous curve, as can be the pressure variation of the Air on the airdrum vs. time, and below the same sampled signal. Instead of a continuous curve we have a set of values, equally spaced in time, which represent, in the previous example, the value of the pressure at regular intervals.\n\nSince our nervous system is made up of neurons, our cochlear transducer is in need of actually make a sampling of the signal, because neurons operate in discrete pulses, but collides with the physiological limit of the neurons themselves, which are able to generate a pulse at intervals to a minimum of a few tenths of a millisecond.\n\nThis poses a major limitation to the maximum frequency attainable. In fact, the neurons are able to perform a synthesis of the two effects: the <strong>tone coding</strong> via the tonotopic arrangement along the basement membrane, of which we speak in the next section, and a time coding using a system of phase lock.\n\nMoreover, even if the inner ear was able to really achieve a sampling of the signal at that frequency, this flow of information, once received by the brain, it should be subjected to a processing extremely onerous. In fact, without imagining a re-conversion of the signal into an analogic one, the brain would be to perform some discrete Fourier transforms in order to filter the signal and extract the information, processing tens of thousands of values ​​per second.\n \nWith the available hardware, the nature would not have been able to get a working system in real time in the same way they work today electronic devices. \nThen th nature followed a different path: she created a<strong> mechanical spectrum analyzer</strong>, or <em>electromechanical</em> if you prefer.\n<blockquote>The mechanism of operation of the cochlea is not that of a microphone which detects the sound intensity moment by moment and associates some kind of nervous stimulation. It is instead a system that associates specific nervous stimuli to each frequency present in the perceived sound!</blockquote>\nThat is, at a given moment, for example, if we are listening to the sound of a contrabass, there will be some hair cells, dedicated to low frequencies, that will send a strong impulse to the brain, plus some impulse, much less intense, produced by the cells dedicated to the high frequencies, which are excited by the sound of the rubbing of the bow's horsehair across the strings.\n\nThat above is the operating principle of our biological <em>spectrum analyzer</em>. In the next section we will see how the nature has achieved this goal.\n\n\n<h2>The cochlea: operation in detail</h2>\nThe purpose of having groups of cells excited selectively as a function of the sound frequency is obtained through the physical conformation of the basement membrane. \nThe basement membrane is a membrane formed from elastic fibers stretched between bone ridges projecting towards the interior of the duct. They are thick and short in the peripheral zone and become longer as the pipe is wound tightly inwards. \nIn the images are visible a schematization of the longitudinal section of the cochlea, that represents the trend of the fibers, and the width of the membrane itself and a cross section in which is shown schematically the variation of the thickness of the membrane.\n<div style=\"position: relative; width: 100%; text-align: justyfied;\"><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare_srotolata.png\" target=\"_blank\"><img style=\"float: left;\" title=\"unrolled basement membrana\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare_srotolata.png\" alt=\"Membrana Basilare Srotolata\" width=\"350\" height=\"218\" /></a><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare.png\" target=\"_blank\"><img style=\"float: right;\" title=\"membrana_basilare\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare-300x286.png\" alt=\"Basement membrane\" width=\"300\" height=\"286\" /></a></div>\n<blockquote>\n<p style=\"clear: both; padding-top: 10px;\">Thanks to this particular structure of the membrane, the elastic stiffness is not constant, but is about 50000 times larger at the base than the apex decreasing with approximately exponential law.</p>\n</blockquote>\nAs we said before the waves enter the cochlea through the oval window, which supports the stapes. A pressure wave will produce a deflection of the membrane towards the scala tympani, and vice versa. \nDue to its structure, however, the basilar membrane will not react the same way along all its length to the various stresses. The change of mass and stiffness along the membrane causes at each point the resonance frequency to be different. In particular, the high frequencies will make vibrate more the portion of the membrane closest to the oval window, while the lower frequencies will make vibrate the more distant portion, nearest to the helicotrema.\n\n <a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/schema_compressione_rarefazione.png\" target=\"_blank\"><img class=\"aligncenter size-large wp-image-129\" title=\"Compression rarefaction schema\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/schema_compressione_rarefazione-1024x351.png\" alt=\"Compression and rarefaction in the ducts\" width=\"631\" height=\"216\" /></a>\n\nIn the following image you can see the pattern of the resonance frequencies as suggested by <a title=\"Hermann von Helmoltz\" href=\"http://it.wikipedia.org/wiki/Hermann_von_Helmholtz\" target=\"_blank\">Hermann von Helmholtz</a> who is the scholar who first proposed this model.\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Membrana_basilare_e_frequenze.png\" target=\"_blank\"><img class=\"alignleft size-thumbnail wp-image-120\" title=\"Basement membrane and frequencies\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Membrana_basilare_e_frequenze.png\" alt=\"Basement membrane and frequencies\" width=\"200\" /></a>\nWhen a complex sound, consisting of different frequencies, enters the cochlea, the result will be that different points of the basilar membrane will vibrate with different amplitudes in function of the spectral composition of the input signal, stressing in a different way the hair cells which are distributed along the membrane. The fact that the sensitive cells are excited by different tones at different points makes that their distribution is called <strong>tonotopic</strong>. This organization of nerve fibers is preserved all the way to the brain and the primary auditory cortex too retains a tonotopic structure.\n\n<h2>Bibliography</h2>\n<ul >\n\t<li ><h6>Fisica Onde Musica</h6>\n\t\t<ul >\n\t\t\t<li ><a title=\"Fisiologia del sistema uditivo\" href=\"http://fisicaondemusica.unimore.it/Fisiologia_del_sistema_uditivo.html\" target=\"_blank\">Fisiologia del sistema uditivo</a></li>\n\t\t\t<li ><a title=\"Anatomia del sistema uditivo\" href=\"http://fisicaondemusica.unimore.it/Anatomia_del_sistema_uditivo.html\" target=\"_blank\">Anatomia del sistema uditivo</a></li>\n\t\t</ul>\n\t</li>\n\t<li ><h6>Università \"Federico II\" di Napoli</h6>\n\t\t<ul ><li ><a title=\"Fisica dell'orecchio\" href=\"http://www.audiologia.unina.it/Fisica.htm\" target=\"_blank\">Fisica dell'orecchio</a></li>\n\t\t</ul>\n\t</li>\n\t<li ><a title=\"Otoemissioni Acustiche - A.R. De Caria\" href=\"http://www.darioianes.it/slide/log_15.pdf\" target=\"_blank\">Otoemissioni Acustiche - A.R. De Caria</a></li>\n</ul>",
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      "body": "Onestamente, leggere i commenti su Facebook a notizie a forte connotazione politica mi fa perdere fiducia nell'intelligenza umana. La politica è polarizzante e la capacità di parlarne senza farsi trascinare nell'irrazionalità è appannaggio di pochi. Sono nuovo su questa piattaforma, ma personalmente preferirei che la politica ne rimanesse fuori il più possibile. Ci pensate? thread pieni di insulti scritti in maniera indelebile nella blockchain? come avere dei rifiuti radioattivi di tipo informatico...",
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      "body": "In questo articolo vorrei approfondire un argomento di cui tutti, chi più chi meno, abbiamo una conoscenza di massima che ci viene dalla scuola: l’orecchio interno e in particolare <em>la coclea</em>.\n\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Orecchio.gif\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-left\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-17\" title=\"Orecchio\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Orecchio-300x278.gif\" alt=\"\" width=\"300\" height=\"278\" /></div><br/></a>Prima di entrare nel dettaglio della struttura e il funzionamento della coclea, vorrei dare solo qualche accenno sulle altre componenti del sistema uditivo. L'organo dell'udito è infatti un sistema particolarmente complesso e sarebbe un peccato non spendere qualche parola sugli altri costituenti. Alcuni approfondimenti sono riportati negli appositi box ipertestuali.\n\nL’orecchio esterno, a prima vista, è poco più di un imbuto. Il <em>poco più</em> in realtà nasconde delle sottigliezze che studiare in questa sede sarebbe eccessivo. Basti pensare che la forma del padiglione auricolare crea delle variazioni nel segnale sonoro che il cervello utilizza per capire se la sorgente sonora si trovi dietro, sopra o davanti alla nostra testa.\n\nLo stesso condotto uditivo, o <em>meato acustico,</em> a prima vista è poco più di un tubo, ma in realtà si tratta di un condotto accordato per privilegiare le frequenze centrali dello spettro uditivo, dove risiede la voce umana.\n\nL’orecchio medio ci appare già come una struttura più sofisticata. Il timpano e i tre ossicini trasformano le oscillazioni dell’aria in oscillazioni meccaniche.\nIl timpano si interfaccia direttamente con l’ambiente mentre i tre ossicini effettuano un vero e proprio adattamento di impedenza prelevando le vibrazioni relativamente ampie della membrana timpanica e trasformandole in oscillazioni di ampiezza minore ma maggiore pressione, in grado di mettere in moto il meccanismo cocleare descritto più avanti.\n\nMa l’argomento principale di questo articolo è la <em>coclea</em>, cioè l’organo tramite il quale queste vibrazioni vengono tradotte in impulsi nervosi, ed è su questo che ci concentreremo a partire dal prossimo paragrafo.\n\n\n<h2>La coclea: fisiologia</h2>\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_coclea.png\"><div class=\"pull-left\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-32\" title=\"sezione_coclea\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_coclea-300x289.png\" alt=\"Sezione Coclea\" width=\"300\" height=\"289\" /></div><br/></a>Da un punto di vista fisiologico la coclea è costituita da un condotto che è avvolto a spirale per tre/quattro giri a forma di chiocciola (kokhlias) ed è suddiviso per tutta la sua lunghezza da due membrane, la membrana vestibolare (o di Reissner) e la membrana basilare.\nLe due membrane dividono quindi la coclea in tre compartimenti detti scale: la scala vestibolare, la scala media e la scala timpanica.\nLa scala vestibolare e quella timpanica sono collegate fra loro all'estremità della coclea (elicotrema) e contengono un fluido detto <em>perilinfa</em>.\nLa scala media invece termina a fondo cieco e contiene un fluido detto <em>endolinfa.</em>\nNelle immagini che seguono si può vedere una sezione della coclea immaginando di aver \"srotolato\" i canali che la compongono. Le frecce indicano il percorso delle vibrazioni che si propagano lungo i condotti.\n<div style=\"position: relative; width: 100%; text-align: justyfied;\"><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_membrane.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-right\"><img class=\"size-medium wp-image-31 alignright\" style=\"clear: left;\" title=\"sezione_membrane\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_membrane-300x189.png\" alt=\"Sezione membrane cocleari\" width=\"300\" height=\"189\" /></div><br/></a><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_scale.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-left\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-63\" title=\"sezione_scale\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_scale-300x176.png\" alt=\"Sezione scale cocleari\" width=\"300\" height=\"176\" /></div><br/></a></div>\n<p style=\"clear: both;\">La scala timpanica presenta da una lato una apertura detta <strong>finestra ovale</strong> su cui si affaccia la staffa. E’ questo il punto di ingresso delle onde sonore che vengono trasmesse dalla catena degli ossicini alla perilinfa. Le vibrazioni si trasmettono lungo il canale della scala vestibolare fino all’elicotrema e da qui passano alla scala timpanica dove proseguono all’indietro fino ad un’altra finestrella che si affaccia sull’orecchio medio ed è detta <em>finestra rotonda</em>.\nLa finestra rotonda è chiusa da una membrana cartilaginea che le permette di ammortizzare le vibrazioni della perilinfa.</p>\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/dettaglio_corti.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-left\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-30\" title=\"dettaglio_corti\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/dettaglio_corti-300x193.png\" alt=\"Organo del Corti\" width=\"300\" height=\"193\" /></div><br/></a>\nNel loro viaggio lungo i condotti cocleari, le oscillazioni della perilinfa mettono in vibrazione le due membrane e con esse il cosiddetto organo del Corti che è l’organo sensoriale vero e proprio.\nEsso è costituito, fra l’altro, da due tipi importanti di cellule ciliate. Esse sono disposte all’interno della scala media, fra la membrana basilare e un’altra membrana detta tectoria.\nNelle immagini si possono vedere una sezione dei 3 canali cocleari e un dettaglio dell’organo del Corti.\n\nI due tipi di cellule ciliate hanno due funzioni leggermente diverse.\nLe cellule ciliate esterne <em>(OHC-Outer Hair Cells)</em> hanno un ruolo attivo nella propagazione delle vibrazioni. Infatti quando vengono eccitate dalla vibrazione delle membrane si contraggono emettendo a loro volta una vibrazione proporzionale all’eccitazione mantenendo in vibrazione la membrana tectoria. Questo meccanismo di retroazione fa in modo che le vibrazioni, che sarebbero normalmente smorzate dalla viscosità dei fluidi cocleari, vengano mantenute per un tempo maggiore realizzando un guadagno di circa 100 volte (40dB). L'attività meccanica delle cellule ciliate esterne produce anche delle oscillazioni che si propagano in maniera retrograda fino a raggiungere il timpano. Quando il timpano entra in oscillazione vengono prodotte le cosiddette <em>'otoemissioni'</em>, che negli ultimi anni sono state ampiamente utilizzate come metodo di screening.\nLe cellule ciliate interne <em>(IHC-Inner Hair Cells)</em>, rappresentano le vere cellule recettoriali, essendo le sole connesse sinapticamente con le fibre del nervo acustico che assicura l'accesso dell'informazione acustica trasformata in codice elettrico (potenziali d'azione) alle strutture centrali.\n\nCiò che noi sentiamo dipende quindi dalle sollecitazioni meccaniche cui sono sottoposte le cellule ciliate interne. Come si può intuire dalla descrizione del sistema, però, le cellule non captano semplicemente le oscillazioni sonore che sono trasmesse dalla staffa alla finestrella ovale, ma piuttosto reagiscono alla vibrazione di tutto il sistema cui sono fisicamente ancorate.\n\nPer capire quindi il funzionamento del sistema, dobbiamo prima capire cosa succede quando un suono mette in vibrazione le varie membrane della coclea.\n\n\n<h2>La coclea: principio di funzionamento</h2>\nGrazie a ciò che sappiamo della fisica e dell’acustica in generale, sappiamo che il suono è costituito dal propagarsi di un’oscillazione in un mezzo elastico come l’aria o l’acqua o persino un metallo.\nChi ha pratica di elettronica sa che a tale oscillazione, mediante l’uso di un opportuno trasduttore, un microfono, si può far corrispondere una <em>analoga</em> oscillazione elettrica. Chi ha pratica di informatica sa che a tale segnale elettrico si può far corrispondere un valore numerico e la successione nel tempo di tanti valori numerici è rappresentativa della variazione del segnale originale. Questo processo può essere percorso in senso inverso e ritrovarsi con la membrana oscillante di un altro opportuno trasduttore, l’altoparlante, che riproduce il suono di partenza.\nQuello sopra descritto è il principio su cui si basano tutti i dispositivi audio digitali di cui oggi abbiamo esperienza, dai CD ai lettori MP3.\n\nVisto quanto sono comuni e diffusi i dispositivi che operano in questa maniera, ci verrebbe da pensare che nella <em>coclea</em> non ci sia altro che l’equivalente organico di un microfono che faccia corrispondere un segnale nervoso <em>proporzionale</em> all’oscillazione che gli viene trasmesso dagli ossicini. Poi, come nei lettori MP3 avviene una <em>discretizzazione</em> del segnale (cioè si fa corrispondere all'intensità del segnale in un dato istante, un preciso valore numerico), si può pensare che le cellule ciliate emettano delle scariche discrete in misura proporzionale all'intensità della vibrazione cui sono sottoposte.\n\nQuesto è vero solo in parte. La realtà è un tantino più complicata. Vediamo perchè.\n\nPer convenzione si assume che lo spettro udibile dagli esseri umani si estenda dai 20 ai 20.000Hz. Onestamente dubito che la maggior parte delle persone sia veramente in grado di sentire qualcosa sopra i 16kHz, ad essere ottimisti.\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Analog_signal.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-right\"><img class=\"alignright size-thumbnail wp-image-137\" style=\"background: #ffffff; clear: right;\" title=\"Analog_signal\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Analog_signal.png\" alt=\"Segnale analogico\" width=\"150\" /></div><br/></a>\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Sampled_signal.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-right\"><img class=\"alignright size-thumbnail wp-image-138\" style=\"background: #ffffff; clear: right;\" title=\"Sampled_signal\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Sampled_signal.png\" alt=\"Segnale campionato\" width=\"150\" /></div><br/></a>Il <a title=\"Teorema del campionamento\" href=\"http://it.wikipedia.org/wiki/Teorema_del_campionamento_di_Nyquist-Shannon\" target=\"_blank\">teorema di Shannon</a> ci dice che, per poter ricostruire un’onda dopo averla campionata, è necessario che la frequenza di campionamento sia almeno il doppio della frequenza massima che si vuole raggiungere. Questo è il motivo per cui i CD audio sono campionati con una frequenza di 44.1kHz, per poter riprodurre fino ai 20kHz di cui sopra. In altre parole, per ogni secondo di musica da memorizzare, sul supporto elettronico sono scritti 44100 valori numerici. Cioè, fra un valore e il successivo vi è un intervallo di tempo di circa 2 centomillesimi di secondo.\nNelle immagini a destra è rappresentato il passaggio da un segnale analogico, in alto rappresentato da una curva continua, come può essere la variazione di pressione dell'aria sul timpano al variare del tempo, e in basso lo stesso segnale campionato. Anzichè una curva continua abbiamo un insieme di valori, equispaziati nel tempo, che rappresentano, nell'esempio precedente, il valore della pressione ad intervalli regolari.\n\nSiccome il nostro sistema nervoso è costituito da neuroni, il nostro trasduttore cocleare si trova nella necessità di dover effettivamente fare un campionamento del segnale, perché i neuroni funzionano a impulsi discreti, ma si scontra con il limite fisiologico dei neuroni stessi i quali sono in grado di generare un impulso a intervalli al minimo di qualche decimo di millisecondo.\n\nQuesto pone un grosso limite alla frequenza massima raggiungibile. Di fatto i neuroni riescono ad effettuare una sintesi dei due effetti: la <strong>codifica tonale</strong> tramite la disposizione tonotopica lungo la membrana basilare, di cui parliamo nel prossimo paragrafo, e una <strong>codifica temporale</strong> tramite un sistema di aggancio di fase.\n\nInoltre, se anche l’orecchio interno fosse in grado di realizzare realmente un campionamento del segnale a quella frequenza, tale flusso di informazione, una volta pervenuto al cervello, dovrebbe essere sottoposto ad una elaborazione estremamente onerosa. Infatti, a meno di non immaginare una riconversione analogica del segnale, il cervello avrebbe da effettuare delle trasformate discrete di Fourier per poter filtrare il segnale ed estrarne delle informazioni, elaborando decine di migliaia di valori al secondo.\n\nCon l’hardware a disposizione, la natura non avrebbe potuto ottenere un sistema funzionante in tempo reale allo stesso modo in cui funzionano oggi i dispositivi elettronici.\nQuindi ha seguito una strada diversa: ha realizzato un <strong>analizzatore di spettro meccanico,</strong> o elettromeccanico per certi versi.\n<blockquote>Il meccanismo di funzionamento della coclea non è quello di un microfono che rileva l'intensità del suono istante per istante e vi associa un qualche tipo di stimolo nervoso. Si tratta invece di un sistema che associa <strong>stimoli nervosi specifici per ogni frequenza</strong> contenuta nel suono percepito!\n</blockquote>\nCioè in un dato istante, se per esempio stiamo ascoltando il suono di un contrabbasso, vi saranno alcune cellule ciliate, dedicate alle frequenze basse, che invieranno un forte impulso al cervello, più qualche impulso, molto meno intenso, prodotto dalle cellule dedicate alle frequenze alte, che sono eccitate dal rumore dello sfregamento dei crini dell'archetto sulle corde.\n\nQuello sopra descritto è il principio di funzionamento del nostro <em>analizzatore di spettro</em> biologico. Nel paragrafo seguente vedremo come la natura ha raggiunto questo obiettivo.\n\n\n<h2>La coclea: il funzionamento nel dettaglio</h2>\nLo scopo di avere gruppi di cellule eccitate selettivamente in funzione della frequenza del suono è ottenuto tramite la conformazione fisica della membrana basilare.\nLa membrana basilare è una membrana elastica formata da fibre tese fra creste ossee sporgenti verso l'interno del condotto. Esse sono fitte e corte nella zona periferica e diventano più lunghe man mano che il condotto si avvolge strettamente verso l'interno.\nNelle immagini sono visibili una schematizzazione della sezione longitudinale della coclea che rappresenta l'andamento delle fibre e la coseguente larghezza della membrana stessa e una sezione trasversale in cui è schematizzata la variazione di spessore della membrana.\n<div style=\"position: relative; width: 100%; text-align: justyfied;\"><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare_srotolata.png\" target=\"_blank\"><img style=\"float: left;\" title=\"membrana_basilare_srotolata\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare_srotolata.png\" alt=\"Membrana Basilare Srotolata\" width=\"350\" height=\"218\" /><br/></a><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare.png\" target=\"_blank\"><img style=\"float: right;\" title=\"membrana_basilare\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare-300x286.png\" alt=\"Membrna Basilare\" width=\"300\" height=\"286\" /><br/></a></div>\n<p style=\"clear: both; padding-top: 10px;\">\n<blockquote>\nGrazie a questa particolare struttura la rigidità elastica della membrana non è costante, ma risulta circa 50000 volte più grande alla base rispetto all'apice diminuendo con legge approssimativamente esponenziale.\n\n</blockquote>\n</p>\nCome abbiamo già detto le onde entrano nella coclea attraverso la finestrella ovale, cui si appoggia la staffa. Un'onda di pressione produrrà una flessione delle membrane verso la scala timpanica e viceversa.\nA causa della sua struttura però, la membrana basilare non reagirà allo stesso modo per tutta la sua lunghezza alle varie sollecitazioni. La variazione di massa e di rigidezza lungo la membrana fa sì che in ogni punto la frequenza di risonanza sarà diversa. In particolare le frequenze alte faranno vibrare maggiormente la porzione di membrana più vicina alla finetrella ovale, mentre le frequenze più basse faranno vibrare la porzione più lontana, vicina all'elicotrema.\n\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/schema_compressione_rarefazione.png\" target=\"_blank\"><center><img class=\"aligncenter size-large wp-image-129\" title=\"schema_compressione_rarefazione\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/schema_compressione_rarefazione-1024x351.png\" alt=\"Compressione e rarefazione nei condotti\" width=\"631\" height=\"216\" /></center><br/></a>\n\nNell'immagine seguente si può vedere lo schema delle frequenze di risonanza come ipotizzato da <a title=\"Hermann von Helmoltz\" href=\"http://it.wikipedia.org/wiki/Hermann_von_Helmholtz\" target=\"_blank\">Hermann von Helmholtz</a> che è lo studioso che per primo a proposto questo modello.\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Membrana_basilare_e_frequenze.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-left\"><img class=\"alignleft size-thumbnail wp-image-120\" title=\"Membrana_basilare_e_frequenze\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Membrana_basilare_e_frequenze.png\" alt=\"Membrana basilare e frequenze\" width=\"200\" /></div><br/></a>\nQuando nella coclea entra un suono complesso, composto da diverse frequenze, il risultato sarà che punti diversi della membrana basilare vibreranno con ampiezze diverse in funzione della composizione spettrale del segnale in ingresso, sollecitando in maniera differente le cellule ciliate che sono distribuite lungo la membrana.\nIl fatto che le cellule sensibili sono eccitate da toni diversi in punti diversi fa si che la loro distribuzione sia detta <strong>tonotopica</strong>.\nQuesta organizzazione delle fibre nervose viene conservata per tutto il tragitto che esse compiono fino al cervello e anche la corteccia uditiva primaria conserva una struttura tonotopica.\n\n<h2>Bibliografia</h2>\n<ul >\n<li ><h6>Fisica Onde Musica</h6>\n<ul >\n<li ><a title=\"Fisiologia del sistema uditivo\" href=\"http://fisicaondemusica.unimore.it/Fisiologia_del_sistema_uditivo.html\" target=\"_blank\">Fisiologia del sistema uditivo</a></li>\n<li ><a title=\"Anatomia del sistema uditivo\" href=\"http://fisicaondemusica.unimore.it/Anatomia_del_sistema_uditivo.html\" target=\"_blank\">Anatomia del sistema uditivo</a></li>\n</ul>\n</li>\n<li ><h6>Università \"Federico II\" di Napoli</h6>\n<ul ><li ><a title=\"Fisica dell'orecchio\" href=\"http://www.audiologia.unina.it/Fisica.htm\" target=\"_blank\">Fisica dell'orecchio</a></li>\n</ul>\n</li>\n<li ><a title=\"Otoemissioni Acustiche - A.R. De Caria\" href=\"http://www.darioianes.it/slide/log_15.pdf\" target=\"_blank\">Otoemissioni Acustiche - A.R. De Caria</a></li>\n</ul>\n&nbsp;\n&nbsp;\n&nbsp;\n&nbsp;\n <br /><center><hr/><em>Posted from my blog with <a href='https://wordpress.org/plugins/steempress/'>SteemPress</a> : https://insight.stefanopaladini.net/it/lorecchio-interno/ </em><hr/></center>",
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Esse s\n@@ -5689,17 +5689,16 @@\n ectoria.\n-%0D\n %0ANelle i\n@@ -5794,19 +5794,17 @@\n l Corti.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0AI due t\n@@ -5865,17 +5865,16 @@\n diverse.\n-%0D\n %0ALe cell\n@@ -6633,25 +6633,8 @@\n tte \n-%5Bgs otoemissioni%5D\n %3Cem%3E\n@@ -6652,21 +6652,16 @@\n ni'%3C/em%3E\n-%5B/gs%5D\n , che ne\n@@ -6734,17 +6734,16 @@\n reening.\n-%0D\n %0ALe cell\n@@ -7039,19 +7039,17 @@\n entrali.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0ACi%C3%B2 che\n@@ -7420,19 +7420,17 @@\n ncorate.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0APer cap\n@@ -7572,21 +7572,18 @@\n  coclea.\n-%0D%0A%0D%0A%0D\n+%0A%0A\n %0A%3Ch2%3ELa \n@@ -7621,17 +7621,16 @@\n nto%3C/h2%3E\n-%0D\n %0AGrazie \n@@ -7823,17 +7823,16 @@\n metallo.\n-%0D\n %0AChi ha \n@@ -8405,17 +8405,16 @@\n artenza.\n-%0D\n %0AQuello \n@@ -8550,19 +8550,17 @@\n ori MP3.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0AVisto q\n@@ -9188,19 +9188,17 @@\n toposte.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0AQuesto \n@@ -9273,19 +9273,17 @@\n  perch%C3%A8.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0APer con\n@@ -9506,17 +9506,16 @@\n timisti.\n-%0D\n %0A%3Ca href\n@@ -9893,17 +9893,16 @@\n br/%3E%3C/a%3E\n-%0D\n %0A%3Ca href\n@@ -10984,17 +10984,16 @@\n secondo.\n-%0D\n %0ANelle i\n@@ -11410,19 +11410,17 @@\n egolari.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0ASiccome\n@@ -11795,19 +11795,17 @@\n secondo.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0AQuesto \n@@ -12092,31 +12092,8 @@\n ong%3E\n-%5Bgs codifica_temporale%5D\n codi\n@@ -12110,13 +12110,8 @@\n rale\n-%5B/gs%5D\n %3C/st\n@@ -12155,19 +12155,17 @@\n di fase.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0AInoltre\n@@ -12673,19 +12673,17 @@\n secondo.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0ACon l%E2%80%99h\n@@ -12848,17 +12848,16 @@\n tronici.\n-%0D\n %0AQuindi \n@@ -12991,17 +12991,16 @@\n i versi.\n-%0D\n %0A%3Cblockq\n@@ -13328,17 +13328,16 @@\n ckquote%3E\n-%0D\n %0ACio%C3%A8 in\n@@ -13704,19 +13704,17 @@\n e corde.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0AQuello \n@@ -13896,13 +13896,10 @@\n ivo.\n-%0D%0A%0D%0A%0D\n+%0A%0A\n %0A%3Ch2\n@@ -13945,17 +13945,16 @@\n lio%3C/h2%3E\n-%0D\n %0ALo scop\n@@ -14111,17 +14111,16 @@\n asilare.\n-%0D\n %0ALa memb\n@@ -14370,17 +14370,16 @@\n interno.\n-%0D\n %0ANelle i\n@@ -14640,17 +14640,16 @@\n embrana.\n-%0D\n %0A%3Cdiv st\n@@ -15388,17 +15388,16 @@\n a%3E%3C/div%3E\n-%0D\n %0A%3Cp styl\n@@ -15432,17 +15432,16 @@\n  10px;%22%3E\n-%0D\n %0A%3Cblockq\n@@ -15445,17 +15445,16 @@\n ckquote%3E\n-%0D\n %0AGrazie \n@@ -15659,17 +15659,16 @@\n enziale.\n-%0D\n %0A%0A%3C/bloc\n@@ -15678,15 +15678,13 @@\n ote%3E\n-%0D\n %0A%3C/p%3E\n-%0D\n %0ACom\n@@ -15888,17 +15888,16 @@\n ceversa.\n-%0D\n %0AA causa\n@@ -16360,19 +16360,17 @@\n cotrema.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0A%3Ca href\n@@ -16787,19 +16787,17 @@\n br/%3E%3C/a%3E\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0ANell'im\n@@ -17074,17 +17074,16 @@\n modello.\n-%0D\n %0A%3Ca href\n@@ -17476,17 +17476,16 @@\n br/%3E%3C/a%3E\n-%0D\n %0AQuando \n@@ -17805,17 +17805,16 @@\n embrana.\n-%0D\n %0AIl fatt\n@@ -17957,17 +17957,16 @@\n strong%3E.\n-%0D\n %0AQuesta \n@@ -18150,11 +18150,9 @@\n ica.\n-%0D%0A%0D\n+%0A\n %0A%3Ch2\n@@ -18169,24 +18169,22 @@\n fia%3C/h2%3E\n-%0D\n %0A%3Cul %3E\n-%0D\n %0A%3Cli %3E%3Ch\n@@ -18212,16 +18212,14 @@\n /h6%3E\n-%0D\n %0A%3Cul %3E\n-%0D\n %0A%3Cli\n@@ -18391,25 +18391,24 @@\n ivo%3C/a%3E%3C/li%3E\n-%0D\n %0A%3Cli %3E%3Ca tit\n@@ -18566,39 +18566,36 @@\n ivo%3C/a%3E%3C/li%3E\n-%0D\n %0A%3C/ul%3E\n-%0D\n %0A%3C/li%3E\n-%0D\n %0A%3Cli %3E%3Ch6%3EUn\n@@ -18631,17 +18631,16 @@\n oli%3C/h6%3E\n-%0D\n %0A%3Cul %3E%3Cl\n@@ -18772,23 +18772,20 @@\n /li%3E\n-%0D\n %0A%3C/ul%3E\n-%0D\n %0A%3C/li%3E\n-%0D\n %0A%3Cli\n@@ -18952,48 +18952,42 @@\n /li%3E\n-%0D\n %0A%3C/ul%3E\n-%0D\n %0A \n-%0D\n %0A \n-%0D\n %0A \n-%0D\n %0A \n-%0D\n %0A %3Cb\n@@ -19182,8 +19182,4 @@\n ter%3E\n-    \n",
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      "body": "In questo articolo vorrei approfondire un argomento di cui tutti, chi più chi meno, abbiamo una conoscenza di massima che ci viene dalla scuola: l’orecchio interno e in particolare <em>la coclea</em>.\r\n\r\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Orecchio.gif\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-left\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-17\" title=\"Orecchio\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Orecchio-300x278.gif\" alt=\"\" width=\"300\" height=\"278\" /></div><br/></a>Prima di entrare nel dettaglio della struttura e il funzionamento della coclea, vorrei dare solo qualche accenno sulle altre componenti del sistema uditivo. L'organo dell'udito è infatti un sistema particolarmente complesso e sarebbe un peccato non spendere qualche parola sugli altri costituenti. Alcuni approfondimenti sono riportati negli appositi box ipertestuali.\r\n\r\nL’[gs orecchio_esterno]orecchio esterno[/gs], a prima vista, è poco più di un imbuto. Il <em>poco più</em> in realtà nasconde delle sottigliezze che studiare in questa sede sarebbe eccessivo. Basti pensare che la forma del padiglione auricolare crea delle variazioni nel segnale sonoro che il cervello utilizza per capire se la sorgente sonora si trovi dietro, sopra o davanti alla nostra testa.\r\n\r\nLo stesso condotto uditivo, o <em>meato acustico,</em> a prima vista è poco più di un tubo, ma in realtà si tratta di un condotto accordato per privilegiare le frequenze centrali dello spettro uditivo, dove risiede la voce umana.\r\n\r\nL’orecchio medio ci appare già come una struttura più sofisticata. Il timpano e i tre ossicini trasformano le oscillazioni dell’aria in oscillazioni meccaniche.\r\nIl [gs timpano]timpano[/gs] si interfaccia direttamente con l’ambiente mentre i [gs ossicini]tre ossicini[/gs] effettuano un vero e proprio adattamento di impedenza prelevando le vibrazioni relativamente ampie della membrana timpanica e trasformandole in oscillazioni di ampiezza minore ma maggiore pressione, in grado di mettere in moto il meccanismo cocleare descritto più avanti.\r\n\r\nMa l’argomento principale di questo articolo è la <em>coclea</em>, cioè l’organo tramite il quale queste vibrazioni vengono tradotte in impulsi nervosi, ed è su questo che ci concentreremo a partire dal prossimo paragrafo.\r\n\r\n\r\n<h2>La coclea: fisiologia</h2>\r\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_coclea.png\"><div class=\"pull-left\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-32\" title=\"sezione_coclea\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_coclea-300x289.png\" alt=\"Sezione Coclea\" width=\"300\" height=\"289\" /></div><br/></a>Da un punto di vista fisiologico la coclea è costituita da un condotto che è avvolto a spirale per tre/quattro giri a forma di chiocciola (kokhlias) ed è suddiviso per tutta la sua lunghezza da due membrane, la membrana vestibolare (o di Reissner) e la membrana basilare.\r\nLe due membrane dividono quindi la coclea in tre compartimenti detti scale: la scala vestibolare, la scala media e la scala timpanica.\r\nLa scala vestibolare e quella timpanica sono collegate fra loro all'estremità della coclea (elicotrema) e contengono un fluido detto <em>perilinfa</em>.\r\nLa scala media invece termina a fondo cieco e contiene un fluido detto <em>endolinfa.</em>\r\nNelle immagini che seguono si può vedere una sezione della coclea immaginando di aver \"srotolato\" i canali che la compongono. Le frecce indicano il percorso delle vibrazioni che si propagano lungo i condotti.\r\n<div style=\"position: relative; width: 100%; text-align: justyfied;\"><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_membrane.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-right\"><img class=\"size-medium wp-image-31 alignright\" style=\"clear: left;\" title=\"sezione_membrane\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_membrane-300x189.png\" alt=\"Sezione membrane cocleari\" width=\"300\" height=\"189\" /></div><br/></a><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_scale.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-left\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-63\" title=\"sezione_scale\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/sezione_scale-300x176.png\" alt=\"Sezione scale cocleari\" width=\"300\" height=\"176\" /></div><br/></a></div>\r\n<p style=\"clear: both;\">La scala timpanica presenta da una lato una apertura detta <strong>finestra ovale</strong> su cui si affaccia la staffa. E’ questo il punto di ingresso delle onde sonore che vengono trasmesse dalla catena degli ossicini alla perilinfa. Le vibrazioni si trasmettono lungo il canale della scala vestibolare fino all’elicotrema e da qui passano alla scala timpanica dove proseguono all’indietro fino ad un’altra finestrella che si affaccia sull’orecchio medio ed è detta <em>finestra rotonda</em>.\r\nLa finestra rotonda è chiusa da una membrana cartilaginea che le permette di ammortizzare le vibrazioni della perilinfa.</p>\r\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/dettaglio_corti.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-left\"><img class=\"alignleft size-medium wp-image-30\" title=\"dettaglio_corti\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/dettaglio_corti-300x193.png\" alt=\"Organo del Corti\" width=\"300\" height=\"193\" /></div><br/></a>\r\nNel loro viaggio lungo i condotti cocleari, le oscillazioni della perilinfa mettono in vibrazione le due membrane e con esse il cosiddetto [gs organo_corti]organo del Corti[/gs] che è l’organo sensoriale vero e proprio.\r\nEsso è costituito, fra l’altro, da due tipi importanti di [gs cellule_ciliate]cellule ciliate[/gs]. Esse sono disposte all’interno della scala media, fra la membrana basilare e un’altra membrana detta tectoria.\r\nNelle immagini si possono vedere una sezione dei 3 canali cocleari e un dettaglio dell’organo del Corti.\r\n\r\nI due tipi di cellule ciliate hanno due funzioni leggermente diverse.\r\nLe cellule ciliate esterne <em>(OHC-Outer Hair Cells)</em> hanno un ruolo attivo nella propagazione delle vibrazioni. Infatti quando vengono eccitate dalla vibrazione delle membrane si contraggono emettendo a loro volta una vibrazione proporzionale all’eccitazione mantenendo in vibrazione la membrana tectoria. Questo meccanismo di retroazione fa in modo che le vibrazioni, che sarebbero normalmente smorzate dalla viscosità dei fluidi cocleari, vengano mantenute per un tempo maggiore realizzando un guadagno di circa 100 volte (40dB). L'attività meccanica delle cellule ciliate esterne produce anche delle oscillazioni che si propagano in maniera retrograda fino a raggiungere il timpano. Quando il timpano entra in oscillazione vengono prodotte le cosiddette [gs otoemissioni]<em>'otoemissioni'</em>[/gs], che negli ultimi anni sono state ampiamente utilizzate come metodo di screening.\r\nLe cellule ciliate interne <em>(IHC-Inner Hair Cells)</em>, rappresentano le vere cellule recettoriali, essendo le sole connesse sinapticamente con le fibre del nervo acustico che assicura l'accesso dell'informazione acustica trasformata in codice elettrico (potenziali d'azione) alle strutture centrali.\r\n\r\nCiò che noi sentiamo dipende quindi dalle sollecitazioni meccaniche cui sono sottoposte le cellule ciliate interne. Come si può intuire dalla descrizione del sistema, però, le cellule non captano semplicemente le oscillazioni sonore che sono trasmesse dalla staffa alla finestrella ovale, ma piuttosto reagiscono alla vibrazione di tutto il sistema cui sono fisicamente ancorate.\r\n\r\nPer capire quindi il funzionamento del sistema, dobbiamo prima capire cosa succede quando un suono mette in vibrazione le varie membrane della coclea.\r\n\r\n\r\n<h2>La coclea: principio di funzionamento</h2>\r\nGrazie a ciò che sappiamo della fisica e dell’acustica in generale, sappiamo che il suono è costituito dal propagarsi di un’oscillazione in un mezzo elastico come l’aria o l’acqua o persino un metallo.\r\nChi ha pratica di elettronica sa che a tale oscillazione, mediante l’uso di un opportuno trasduttore, un microfono, si può far corrispondere una <em>analoga</em> oscillazione elettrica. Chi ha pratica di informatica sa che a tale segnale elettrico si può far corrispondere un valore numerico e la successione nel tempo di tanti valori numerici è rappresentativa della variazione del segnale originale. Questo processo può essere percorso in senso inverso e ritrovarsi con la membrana oscillante di un altro opportuno trasduttore, l’altoparlante, che riproduce il suono di partenza.\r\nQuello sopra descritto è il principio su cui si basano tutti i dispositivi audio digitali di cui oggi abbiamo esperienza, dai CD ai lettori MP3.\r\n\r\nVisto quanto sono comuni e diffusi i dispositivi che operano in questa maniera, ci verrebbe da pensare che nella <em>coclea</em> non ci sia altro che l’equivalente organico di un microfono che faccia corrispondere un segnale nervoso <em>proporzionale</em> all’oscillazione che gli viene trasmesso dagli ossicini. Poi, come nei lettori MP3 avviene una <em>discretizzazione</em> del segnale (cioè si fa corrispondere all'intensità del segnale in un dato istante, un preciso valore numerico), si può pensare che le cellule ciliate emettano delle scariche discrete in misura proporzionale all'intensità della vibrazione cui sono sottoposte.\r\n\r\nQuesto è vero solo in parte. La realtà è un tantino più complicata. Vediamo perchè.\r\n\r\nPer convenzione si assume che lo spettro udibile dagli esseri umani si estenda dai 20 ai 20.000Hz. Onestamente dubito che la maggior parte delle persone sia veramente in grado di sentire qualcosa sopra i 16kHz, ad essere ottimisti.\r\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Analog_signal.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-right\"><img class=\"alignright size-thumbnail wp-image-137\" style=\"background: #ffffff; clear: right;\" title=\"Analog_signal\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Analog_signal.png\" alt=\"Segnale analogico\" width=\"150\" /></div><br/></a>\r\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Sampled_signal.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-right\"><img class=\"alignright size-thumbnail wp-image-138\" style=\"background: #ffffff; clear: right;\" title=\"Sampled_signal\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Sampled_signal.png\" alt=\"Segnale campionato\" width=\"150\" /></div><br/></a>Il <a title=\"Teorema del campionamento\" href=\"http://it.wikipedia.org/wiki/Teorema_del_campionamento_di_Nyquist-Shannon\" target=\"_blank\">teorema di Shannon</a> ci dice che, per poter ricostruire un’onda dopo averla campionata, è necessario che la frequenza di campionamento sia almeno il doppio della frequenza massima che si vuole raggiungere. Questo è il motivo per cui i CD audio sono campionati con una frequenza di 44.1kHz, per poter riprodurre fino ai 20kHz di cui sopra. In altre parole, per ogni secondo di musica da memorizzare, sul supporto elettronico sono scritti 44100 valori numerici. Cioè, fra un valore e il successivo vi è un intervallo di tempo di circa 2 centomillesimi di secondo.\r\nNelle immagini a destra è rappresentato il passaggio da un segnale analogico, in alto rappresentato da una curva continua, come può essere la variazione di pressione dell'aria sul timpano al variare del tempo, e in basso lo stesso segnale campionato. Anzichè una curva continua abbiamo un insieme di valori, equispaziati nel tempo, che rappresentano, nell'esempio precedente, il valore della pressione ad intervalli regolari.\r\n\r\nSiccome il nostro sistema nervoso è costituito da neuroni, il nostro trasduttore cocleare si trova nella necessità di dover effettivamente fare un campionamento del segnale, perché i neuroni funzionano a impulsi discreti, ma si scontra con il limite fisiologico dei neuroni stessi i quali sono in grado di generare un impulso a intervalli al minimo di qualche decimo di millisecondo.\r\n\r\nQuesto pone un grosso limite alla frequenza massima raggiungibile. Di fatto i neuroni riescono ad effettuare una sintesi dei due effetti: la <strong>codifica tonale</strong> tramite la disposizione tonotopica lungo la membrana basilare, di cui parliamo nel prossimo paragrafo, e una <strong>[gs codifica_temporale]codifica temporale[/gs]</strong> tramite un sistema di aggancio di fase.\r\n\r\nInoltre, se anche l’orecchio interno fosse in grado di realizzare realmente un campionamento del segnale a quella frequenza, tale flusso di informazione, una volta pervenuto al cervello, dovrebbe essere sottoposto ad una elaborazione estremamente onerosa. Infatti, a meno di non immaginare una riconversione analogica del segnale, il cervello avrebbe da effettuare delle trasformate discrete di Fourier per poter filtrare il segnale ed estrarne delle informazioni, elaborando decine di migliaia di valori al secondo.\r\n\r\nCon l’hardware a disposizione, la natura non avrebbe potuto ottenere un sistema funzionante in tempo reale allo stesso modo in cui funzionano oggi i dispositivi elettronici.\r\nQuindi ha seguito una strada diversa: ha realizzato un <strong>analizzatore di spettro meccanico,</strong> o elettromeccanico per certi versi.\r\n<blockquote>Il meccanismo di funzionamento della coclea non è quello di un microfono che rileva l'intensità del suono istante per istante e vi associa un qualche tipo di stimolo nervoso. Si tratta invece di un sistema che associa <strong>stimoli nervosi specifici per ogni frequenza</strong> contenuta nel suono percepito!\n</blockquote>\r\nCioè in un dato istante, se per esempio stiamo ascoltando il suono di un contrabbasso, vi saranno alcune cellule ciliate, dedicate alle frequenze basse, che invieranno un forte impulso al cervello, più qualche impulso, molto meno intenso, prodotto dalle cellule dedicate alle frequenze alte, che sono eccitate dal rumore dello sfregamento dei crini dell'archetto sulle corde.\r\n\r\nQuello sopra descritto è il principio di funzionamento del nostro <em>analizzatore di spettro</em> biologico. Nel paragrafo seguente vedremo come la natura ha raggiunto questo obiettivo.\r\n\r\n\r\n<h2>La coclea: il funzionamento nel dettaglio</h2>\r\nLo scopo di avere gruppi di cellule eccitate selettivamente in funzione della frequenza del suono è ottenuto tramite la conformazione fisica della membrana basilare.\r\nLa membrana basilare è una membrana elastica formata da fibre tese fra creste ossee sporgenti verso l'interno del condotto. Esse sono fitte e corte nella zona periferica e diventano più lunghe man mano che il condotto si avvolge strettamente verso l'interno.\r\nNelle immagini sono visibili una schematizzazione della sezione longitudinale della coclea che rappresenta l'andamento delle fibre e la coseguente larghezza della membrana stessa e una sezione trasversale in cui è schematizzata la variazione di spessore della membrana.\r\n<div style=\"position: relative; width: 100%; text-align: justyfied;\"><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare_srotolata.png\" target=\"_blank\"><img style=\"float: left;\" title=\"membrana_basilare_srotolata\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare_srotolata.png\" alt=\"Membrana Basilare Srotolata\" width=\"350\" height=\"218\" /><br/></a><a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare.png\" target=\"_blank\"><img style=\"float: right;\" title=\"membrana_basilare\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/membrana_basilare-300x286.png\" alt=\"Membrna Basilare\" width=\"300\" height=\"286\" /><br/></a></div>\r\n<p style=\"clear: both; padding-top: 10px;\">\r\n<blockquote>\r\nGrazie a questa particolare struttura la rigidità elastica della membrana non è costante, ma risulta circa 50000 volte più grande alla base rispetto all'apice diminuendo con legge approssimativamente esponenziale.\r\n\n</blockquote>\r\n</p>\r\nCome abbiamo già detto le onde entrano nella coclea attraverso la finestrella ovale, cui si appoggia la staffa. Un'onda di pressione produrrà una flessione delle membrane verso la scala timpanica e viceversa.\r\nA causa della sua struttura però, la membrana basilare non reagirà allo stesso modo per tutta la sua lunghezza alle varie sollecitazioni. La variazione di massa e di rigidezza lungo la membrana fa sì che in ogni punto la frequenza di risonanza sarà diversa. In particolare le frequenze alte faranno vibrare maggiormente la porzione di membrana più vicina alla finetrella ovale, mentre le frequenze più basse faranno vibrare la porzione più lontana, vicina all'elicotrema.\r\n\r\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/schema_compressione_rarefazione.png\" target=\"_blank\"><center><img class=\"aligncenter size-large wp-image-129\" title=\"schema_compressione_rarefazione\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/schema_compressione_rarefazione-1024x351.png\" alt=\"Compressione e rarefazione nei condotti\" width=\"631\" height=\"216\" /></center><br/></a>\r\n\r\nNell'immagine seguente si può vedere lo schema delle frequenze di risonanza come ipotizzato da <a title=\"Hermann von Helmoltz\" href=\"http://it.wikipedia.org/wiki/Hermann_von_Helmholtz\" target=\"_blank\">Hermann von Helmholtz</a> che è lo studioso che per primo a proposto questo modello.\r\n<a href=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Membrana_basilare_e_frequenze.png\" target=\"_blank\"><div class=\"pull-left\"><img class=\"alignleft size-thumbnail wp-image-120\" title=\"Membrana_basilare_e_frequenze\" src=\"http://insight.stefanopaladini.net/wp-content/uploads/2012/08/Membrana_basilare_e_frequenze.png\" alt=\"Membrana basilare e frequenze\" width=\"200\" /></div><br/></a>\r\nQuando nella coclea entra un suono complesso, composto da diverse frequenze, il risultato sarà che punti diversi della membrana basilare vibreranno con ampiezze diverse in funzione della composizione spettrale del segnale in ingresso, sollecitando in maniera differente le cellule ciliate che sono distribuite lungo la membrana.\r\nIl fatto che le cellule sensibili sono eccitate da toni diversi in punti diversi fa si che la loro distribuzione sia detta <strong>tonotopica</strong>.\r\nQuesta organizzazione delle fibre nervose viene conservata per tutto il tragitto che esse compiono fino al cervello e anche la corteccia uditiva primaria conserva una struttura tonotopica.\r\n\r\n<h2>Bibliografia</h2>\r\n<ul >\r\n<li ><h6>Fisica Onde Musica</h6>\r\n<ul >\r\n<li ><a title=\"Fisiologia del sistema uditivo\" href=\"http://fisicaondemusica.unimore.it/Fisiologia_del_sistema_uditivo.html\" target=\"_blank\">Fisiologia del sistema uditivo</a></li>\r\n<li ><a title=\"Anatomia del sistema uditivo\" href=\"http://fisicaondemusica.unimore.it/Anatomia_del_sistema_uditivo.html\" target=\"_blank\">Anatomia del sistema uditivo</a></li>\r\n</ul>\r\n</li>\r\n<li ><h6>Università \"Federico II\" di Napoli</h6>\r\n<ul ><li ><a title=\"Fisica dell'orecchio\" href=\"http://www.audiologia.unina.it/Fisica.htm\" target=\"_blank\">Fisica dell'orecchio</a></li>\r\n</ul>\r\n</li>\r\n<li ><a title=\"Otoemissioni Acustiche - A.R. De Caria\" href=\"http://www.darioianes.it/slide/log_15.pdf\" target=\"_blank\">Otoemissioni Acustiche - A.R. De Caria</a></li>\r\n</ul>\r\n&nbsp;\r\n&nbsp;\r\n&nbsp;\r\n&nbsp;\r\n <br /><center><hr/><em>Posted from my blog with <a href='https://wordpress.org/plugins/steempress/'>SteemPress</a> : https://insight.stefanopaladini.net/it/lorecchio-interno/ </em><hr/></center>    ",
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